BLUP-модели в селекции сельскохозяйственных животных: теория и практика

В представленной обзорной статье рассматривается методология BLUP (Best Linear Unbiased Prediction), широко применяемая в селекции за рубежом и внедряемая в России для повышения точности оценки племенной ценности. Излагаются теоретические основы метода BLUP, основанного на использовании смешанных статистических моделей для разделения влияния фиксированных и случайных факторов на изменчивость количественных признаков. Описываются преимущества BLUP, такие, как высокая точность оценок племенной ценности относительно фенотипических значений, учет различных источников изменчивости, возможность одновременной оценки большого количества особей. Рассматриваются модификации BLUP, использующие геномную информацию: GBLUP, ssGBLUP и wssGBLUP. GBLUP (Genomic BLUP) включает в модель матрицу геномного сходства между особями, что позволяет учесть эффекты большого числа небольших по индивидуальному вкладу SNP. ssGBLUP (Single-Step Genomic BLUP) объединяет традиционный подход к учёту сходства особей через родословную и геномные данные в единой модели. wssGBLUP (Weighted Single-Step Genomic BLUP) дополнительно учитывает эффект каждого генетического маркера. Эти модификации BLUP позволяют повысить точность оценок племенной ценности, проводить ранний прогноз племенной ценности по геномным данным и нивелировать влияние ошибок в родословных. В общем виде приводится математический аппарат, используемый для вычислений в рамках методологии BLUP и ее модификаций, приводится пример составления основных матричных элементов уравнения. В заключении отмечается, что методология BLUP и ее геномные модификации являются мощным инструментом селекции, способствующим ускорению генетического прогресса путем точной оценки племенной ценности. Ее внедрение в селекционную практику представляет актуальную задачу для повышения эффективности разведения сельскохозяйственных животных и растений. 

1. Сермягин А.А., Гладырь Е.А., Харитонов С.Н., Ермилов А.Н., Янчуков И.Н., Племяшов К.В., Стрекозов Н.И., Зиновьева Н.А. Методические рекомендации по оценке племенной ценности быков-производителей молочных пород с использованием полногеномных данных. Дубровицы: ФГБНУ ФНЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста, 2017. 57 с.

2. Кузнецов В.М. Племенная оценка животных: прошлое, настоящее, будущее (обзор) // Проблемы биологии продуктивных животных. 2012. № 4. С. 18-57.

3. Oldenbroek K., van der Waaij L. Textbook animal breeding: animal breeding and genetics for BSc students. Wageningen: Groen Kennisnet, 2014. 311 p.

4. Meuwissen T.H., Hayes B.J., Goddard M.E. Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps // Genetics. 2001. V. 157, № 4. pp. 1819-1829. DOI: 10.1093/genetics/157.4.1819.

5. Zhu S., Guo T., Yuan C., Liu J. et al. Evaluation of Bayesian alphabet and GBLUP based on different marker density for genomic prediction in Alpine Merino sheep // G3 (Bethesda). 2021. V. 11, № 11. DOI: 10.1093/g3journal/jkab206.

6. Aguilar I., Misztal I., Johnson D.L., Legarra A. et al. Hot topic: a unified approach to utilize phenotypic, full pedigree, and genomic information for genetic evaluation of Holstein final score // J Dairy Sci. 2010. V. 93, № 2. pp. 743-752. DOI: 10.3168/jds.2009-2730.

7. Убийко А.С. Эффективность инновационных технологий в животноводстве Российской Федерации // Естественно-гуманитарные исследования. 2023. №45 (1).

8. Мельникова Е.Е., Янчуков И.Н., Зиновьева Н.А., Харитонов С.Н. Эффективность определения генетических качеств коров на основе метода BLUP // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. №11.

9. Henderson C. R. Estimation of changes in herd environment // J. Dairy Sci. 1949. V. 32. P. 706.

10. Henderson C. R. Estimation of genetic parameters // Ann. Math. Stat. 1950. V. 21. P. 309.

11. Henderson C. R. Best Linear Unbiased Estimation and Prediction under a Selection Model // Biometrics. 1975. V. 31, № 2. pp. 423-447.

12. Brochard M., Minéry S., Mattalia S. Accuracy of International Evaluations in Predicting French Estimated Breeding Values of Foreign Holstein Bulls // Proceedings of the 2006 Interbull meeting No 35. 2006. pp. 67-72.

13. Катков К., Бобрышов С., Скорых Л., Копылов В. и др. Оценка племенной ценности баранов-производителей методом BLUP // Главный зоотехник. 2018;5.

14. Кузнецов В.М. BLUP Animal Model для племенной оценки свиней. Базовая модель // Актуальные проблемы производства свинины в России. Донской государственный аграрный университет. Персиановский, Ростовская область, 2010. С. 50-57.

15. Петрова А.В., Романова Е.А., Васильева Е.Н. Применение метода BLUP Animal Model в оценке племенной ценности маточного поголовья айрширского скота // Генетика и разведение животных. 2023;(3):25-30. DOI: 10.31043/2410-2733-2023-3-25-30.

16. Tajalifar M., Rasooli M. Importance of BLUP method in plant breeding // J Plant Sci Phytopathol. 2022. V. 6. pp. 040-042. DOI: 10.29328/journal.jpsp.1001072.

17. Харитонов С.Н., Сермягин А.А., Мельникова Е.Е. Эффективность использования уравнений модели BLUP для прогноза племенной ценности быков-производителей по молочной продуктивности дочерей // Молочное и мясное скотоводство. 2018. № 3. С. 7-11.

18. Мельникова Е.Е., Сермягин А.А., Харитонов С.Н., Янчуков И.Н., Ермилов А.Н., Зиновьева Н.А. Критерии отбора особей при формировании селекционной группы матерейкоров по признакам молочной продуктивности // Достижения науки и техники АПК. 2018. Т. 32, № 5. С. 59-62. DOI: 10.24411/0235-2451-2018-10515.

19. Zavadilová, L., Štípková, M. Effect of age at first calving on longevity and fertility traits for Holstein cattle // Czech Journal of Animal Science. 2013. V. 58. P. 47-57. DOI: 10.17221/6614-CJAS.

20. Do C., Wasana N., Cho K., et al. The Effect of Age at First Calving and Calving Interval on Productive Life and Lifetime Profit in Korean Holsteins // Anim Biosci. 2013. V. 26, № 11. pp. 1511- 1517. DOI: 10.5713/ajas.2013.13105.

21. Сермягин А.А., Янчуков И.Н., Мельникова Е.Е., Харитонов С.Н., Некрасов Р.В. Сравнительная характеристика стад крупного рогатого скота на основе оценки племенной ценности коров методом BLUP Animal Model // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. 2018. №9.

22. Хайнацкий В.Ю. Метод племенной оценки быков-производителей мясных пород на основе BLUP // Животноводство и кормопроизводство. 2021. №1.

23. Henderson C. R. 1963. Selection index and expected genetic advance // NAS-NRC 982, National Academy of Sciences, Washington, DC.

24. Schaeffer, L.R. Estimation of Variance Components Under a Selection Model // Journal of Dairy Science. 1987. V. 70, № 3. pp. 661-671. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(87)80056-5.

25. Niero G., Costa A., Franzoi M., Visentin G., et al. Genetic and Non-Genetic Variation of Milk Total Antioxidant Activity Predicted from Mid-Infrared Spectra in Holstein Cows // Animals (Basel). 2020. V. 10, № 12. DOI: 10.3390/ani10122372.

26. Абрамова Н.И., Власова Г.С., Хромова О.Л., Богорадова Л.Н. Популяционные параметры продуктивных признаков крупного рогатого скота черно-пестрой породы Вологодской области // АгроЗооТехника. 2018. № 1 (1). DOI: 10.15838/alt/2018.1.1.2

27. Кудинов, А. А. Применение метода BLUP Animal Model для оценки племенной ценности коров айрширской породы Ленинградской области // Генетика и разведение животных. 2017. № 2. С. 79-85.

28. Ajoy M., Hasan B., Subrata K., Champak B., Estimation of variance components and genetic parameters for lactation persistency indices in crossbred cattle using Bayesian and REML methods // Meta Gene. 2020. V. 26. DOI: 10.1016/j.mgene.2020.100780.

29. Кузнецов В.М. Сравнение результатов оценки производителей по качеству потомства методами СС и BLUP // Генетика. 1988. Т. XXIV, № 6. С. 1121-1129.

30. Quaas R.L. Additive Genetic Model with Groups and Relationships // Journal of Dairy Science. 1988. V. 71, Suppl. 2. pp. 91-98. DOI: 10.1016/S0022-0302(88)79986-5.

31. Quaas R.L. Transformed Mixed Model Equations: A Recursive Algorithm to Eliminate A−1 // Journal of Dairy Science. 1989. V. 72, № 7. pp. 1937-1941. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(89)79314-0.

32. Радюк А.В. Взаимосвязь генетических маркеров с продуктивностью свиней [Текст]: дис. … канд. с.-х. н. 06.02.07. защищена: 25.02.2021 / Радюк Анастасия Владимировна. – пос. Персиановский, 2020. - 120 с. – Библиогр.: с. 90-116

33. Fragomeni B., Masuda Y., Bradford H.L., Lourenco D.A.L., Misztal I. International bull evaluations by genomic BLUP with a prediction population // Journal of Dairy Science. 2019. V. 102, № 3. pp. 2330-2335. DOI: 10.3168/jds.2018-15554.

34. Dufflocq P., Pérez-Enciso M., Lhorente J.P., Yáñez J.M. Accuracy of genomic predictions using different imputation error rates in aquaculture breeding programs: A simulation study // Aquaculture. 2019. V. 503. pp. 225-230. DOI: 10.1016/j.aq

35. Wang Xin, Xu Yang, Hu Zhongli, Xu Chenwu. Genomic selection methods for crop improvement: Current status and prospects // The Crop Journal. 2018. V. 6, № 4. pp. 330-340. DOI: 10.1016/j.cj.2018.03.001.

36. Lee H.J., Lee J.H., Gondro C. et al. DeepGBLUP: joint deep learning networks and GBLUP framework for accurate genomic prediction of complex traits in Korean native cattle // Genet Sel Evol. 2023. V. 55, № 56. DOI: 10.1186/s12711-023-00825-y.

37. Chafai N., Hayah I., Houaga I., Badaoui B. A review of machine learning models applied to genomic prediction in animal breeding // Frontiers in Genetics. 2023. V. 14. DOI: 10.3389/fgene.2023.1150596.

38. Su G., Christensen O.F., Janss L., Lund M.S. Comparison of genomic predictions using genomic relationship matrices built with different weighting factors to account for locus-specific variances // Journal of Dairy Science. 2014. V. 97, № 10. pp. 6547-6559. DOI: 10.3168/jds.2014-8210.

39. Montesinos López O.A., Mosqueda González B.A., Montesinos López A., Crossa J. Statistical Machine-Learning Methods for Genomic Prediction Using the SKM Library // Genes. 2023. V. 14, № 1003. DOI: 10.3390/genes14051003.

40. Viana J.M.S., Dias K.O.d.G., Silva J.P.A.d. Comparative Analysis of Pedigree-Based BLUP and Phenotypic Mass Selection for Developing Elite Inbred Lines, Based on Field and Simulated Data // Agronomy. 2022. V. 12, № 2560. DOI: 10.3390/agronomy12102560.

41. Отраднов П. И., Рудиянов Д. М., Белоус А. А. Валидация оценок племенной ценности свиней породы дюрок по признакам кормового поведения // Свиноводство. 2023. № 5. С. 22-26. DOI: 10.37925/0039-713X-2023-5-22-26.

42. Melnikova E., Kabanov A., Nikitin S. et al. Application of genomic data for reliability improvement of pig breeding value estimates // Animals. 2021. V. 11, № 6. DOI: 10.3390/ani11061557.

43. Villanueva B., Pong-Wong R., Fernández J., Toro M. Benefits from marker-assisted selection under an additive polygenic genetic model // Journal of Animal Science. 2005. V. 83. pp. 1747- 1752. DOI: 10.2527/2005.8381747x.

44. Karimi K., Sargolzaei M., Plastow G.S., Wang Z, Miar Y. Opportunities for genomic selection in American mink: A simulation study // PLoS ONE. 2019. V. 14, № 3. Е-e0213873. DOI: 10.1371/journal.pone.0213873.

45. Boudry P., Allal F., Aslam M., Bargelloni L., et al. Current status and potential of genomic selection to improve selective breeding in the main aquaculture species of International Council for the Exploration of the Sea (ICES) member countries // Aquaculture Reports. 2021. V. 20. P. 100700. DOI: 10.1016/j.aqrep.2021.100700.

46. Misztal I., Aggrey S.E., Muir W.M. Experiences with a single-step genome evaluation // Poultry Science. 2013. V. 92, № 9. pp. 2530-2534. DOI: 10.3382/ps.2012-02739.

47. Lee H. S., Kim Y., Lee D. H., Seo D., et al. Comparison of accuracy of breeding value for cow from three methods in Hanwoo (Korean cattle) population // J Anim Sci Technol. 2023. V. 65, № 4. pp. 720-734. DOI: 10.5187/jast.2023.e5.

48. Koivula M., Strandén I., Su G., Mäntysaari E.A. Different methods to calculate genomic predictions—Comparisons of BLUP at the single nucleotide polymorphism level (SNP-BLUP), BLUP at the individual level (G-BLUP), and the one-step approach (H-BLUP) // Journal of Dairy Science. 2012. V. 95, № 7. pp. 4065-4073. DOI: 10.3168/jds.2011-4874.

49. Mehrban H., Naserkheil M., Lee D., Ibáñez-Escriche N. Multi-Trait Single-Step GBLUP Improves Accuracy of Genomic Prediction for Carcass Traits Using Yearling Weight and Ultrasound Traits in Hanwoo // Frontiers in Genetics. 2021. V. 12. DOI: 10.3389/fgene.2021.692356.

50. Clark S.A., van der Werf J. Genomic best linear unbiased prediction (gBLUP) for the estimation of genomic breeding values // Methods Mol Biol. 2013. V. 1019. pp. 321-330. DOI: 10.1007/978-1-62703-447-0_13.

51. Fangmann A., Sharifi R. A., Heinkel J., Danowski K., et al. Empirical comparison between different methods for genomic prediction of number of piglets born alive in moderate sized breeding populations // Journal of Animal Science. 2017. V. 95, № 4. pp. 1434–1443. DOI: 10.2527/jas.2016.0991.

52. Gao H., Christensen O.F., Madsen P. et al. Comparison on genomic predictions using three GBLUP methods and two single-step blending methods in the Nordic Holstein population // Genet Sel Evol. 2012. V. 44, № 8. DOI: 10.1186/1297-9686-44-8.

53. Garrick D.J., Taylor J.F., Fernando R.L. Deregressing estimated breeding values and weighting information for genomic regression analyses // Genet Sel Evol. 2009. V. 41, № 55. DOI: 10.1186/1297-9686-41-55.

54. Legarra A., Aguilar I., Misztal I. A relationship matrix including full pedigree and genomic information // J Dairy Sci. 2009. V. 92, № 9. pp. 4656-4663. DOI: 10.3168/jds.2009-2061.

55. Zhang X., Lourenco D., Aguilar I., Legarra A., Misztal I. Weighting Strategies for SingleStep Genomic BLUP: An Iterative Approach for Accurate Calculation of GEBV and GWAS // Front. Genet. 2016. V. 7. DOI: 10.3389/fgene.2016.00151.

56. Hill W., Mackay, T. D. S. Falconer and Introduction to Quantitative Genetics // Genetics. 2004. V. 167. pp. 1529-1536. DOI: 10.1093/genetics/167.4.1529.

57. VanRaden P.M. Efficient Methods to Compute Genomic Predictions // Journal of Dairy Science. 2008. V. 91, № 11. pp. 4414-4423. DOI: 10.3168/jds.2007-0980.

58. Кузнецов В.М. Сравнение результатов оценки производителей по качеству потомства методами СС и BLUP // Генетика. 1988. Т. XXIV, № 6. С. 1121-1129.

59. Карликов Д.В. Совпадаемость оценок импортных быков молочных пород по родословной и качеству потомства // В сб. «Совершенствование племенных и продуктивных качеств отечественных пород скота». М.: ВНИИПлем, 1993. С. 96-103.

60. Харченко А. В. Определение рецессивных мутаций BLAD, CVM и BS в популяции крупного рогатого скота // ПРИОРИТЕТНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ РАЗВИТИЯ науки и ОБРАЗОВАНИЯ: сборник статей XV Международной научно-практической конференции, Пенза, 12 ноября 2020 года. Пенза: "Наука и Просвещение" (ИП Гуляев Г.Ю.), 2020. С. 40-44.

61. Сермягин А. А., Белоус А. А., Контэ А. Ф. и др. Валидация геномного прогноза племенной ценности быков-производителей по признакам молочной продуктивности дочерей на примере популяции черно-пестрого и голштинского скота // Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52, № 6. С. 1148-1156. DOI: 10.15389/agrobiology.2017.6.1148rus.

62. Misztal I. Complex Models, More Data: Simpler Programming? // IEEE Internet Computing - INTERNET. 1999.

63. Meyer K. WOMBAT: a tool for mixed model analyses in quantitative genetics by restricted maximum likelihood (REML) // J Zhejiang Univ Sci B. 2007. V. 8, № 11. pp. 815-821. DOI: 10.1631/jzus.2007.B0815.

64. Duangjinda M. SAS/IML for Best Linear Unbiased Prediction // Department of Animal Science, Khon Kaen University, Thailand. 2007.