SNP-маркеры и их использование в овцеводстве

Домашняя овца (Ovis aries) это один из первых одомашненных видов сельскохозяйственных животных, который, следуя за миграциями человека, распространился в большинстве стран мира. Современный генофонд овец представлен огромными разнообразием пород, различающихся по типу шерсти (тонкорунные, полутонкорунные, полугрубошерстные, грубошёрстные) и по типу хвостов (короткий/длинный, жирный/тощий). ДНК-чипы (микроматрицы) революционизировали область геномных исследований домашних овец и их диких сородичей, позволили выявлять нуклеотидные перестройки в геноме отдельных животных и в целом на уровне генофондов современных пород, которые возникли в процессе их формирования. Изменения в геноме продуктивных пород в процессе длительного их совершенствования в научной литературе в последние годы обозначаются такими обобщенными понятиями как «отпечатки», «следы» или «сигналы» селекции, отбора. Некоторые «сигналы» селекции выявлены у большинства пород и содержат так называемые «горячие точки отбора» геномные регионы, в которых расположены гены, прежде всего, связанные с ростом и развитием, размерами туловища и цветом шерстногопокрова. Гены-кандидаты, вовлеченные в формирование адаптаций, выявляются в геномных регионах, испытывающих давление отбора у локальных пород, обитающих в экстремальных условиях. В обзоре суммированы результаты исследований, посвящённых изучению происхождения локальных пород овец в аспекте мирового генофонда, представленного полногеномными SNP-генотипами из публично открытых баз данных. Дано краткое описание основных современных биоинформатических подходов, применяемых для поиска «отпечатков селекции». Обозначены основные кандидаты, связанные с экономическими значимыми признаками, устойчивостью к заболеваниям, адаптационными качествами и фенотипическими особенностями. Оценка геномного разнообразия в популяциях овец актуальна не только для генерации новых знаний об их происхождении, но также для разработки подходов для сохранения ценных генотипов.

1. Deniskova, T. Editorial: Small ruminant breeding in the age of genomics / T. Deniskova, M. Barbato // Front Genet. 2022. Vol. 13. P. 1004445. DOI: 10.3389/fgene.2022.1004445.

2. Zinovieva, N. A. Conservation of Native Livestock Breeds in Russia: Current State and Promising Prospects / N. A. Zinovieva, T. E. Deniskova, V. R. Kharzinova [et al.] // Animals. 2025. Vol. 15, No. 21. P. 3103. DOI: 10.3390/ani15213103.

3. Bumgarner, R. Overview of DNA microarrays: types, applications, and their future / R. Bumgarner // Curr. Protoc. Mol. Biol. 2013. Chapter 22, Unit 22.1. DOI: 10.1002/0471142727.mb2201s101.

4. Grunstein, M. Colony hybridization: A method for the isolation of cloned DNAs that contain a specific gene / M. Grunstein, D. S. Hogness // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. Vol. 72, № 10. P. 3961–3965. DOI: 10.1073/pnas.72.10.3961.

5. Gergen, J.P. Filter replicas and permanent collections of recombinant DNA plasmids / J. P. Gergen, R. H. Stern, P. C. Wensink // Nucleic Acids Res. 1979. Vol. 7. P. 2115–2136. DOI: 10.1093/nar/7.8.2115.

6. Schena, M. Quantitative monitoring of gene expression patterns with a complementary DNA microarray / M. Schena, D. Shalon, R. W. Davis, P. O. Brown // Science. 1995. Vol. 270, № 5235. P. 467–470. – DOI: 10.1126/science.270.5235.467.

7. Gerhold, D. DNA chips: Promising toys have become powerful tools/ D. Gerhold, T. Rushmore, C. T. Caskey // Trends Biochem. Sci. 1999. Vol. 24, № 5. P. 168–173. DOI: 10.1016/S0968-0004(99)01382-1.

8. Fan, J. B. Highly parallel SNP genotyping / J. B. Fan, A. Oliphant, R. Shen [et al.] // Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 2003. Vol. 68. P. 69–78. DOI: 10.1101/sqb.2003.68.69.

9. Butler, H, Ragoussis J. BeadArray-based genotyping / H. Butler, J. Ragoussis // Methods Mol Biol. 2008. No 439. P.53-74. DOI: 10.1007/978-1-59745-188-8_4.

10. Kijas, J. W. A genome-wide survey of SNP variation reveals the genetic structure of sheep breeds / J. W. Kijas, D. Townley, B. P. Dalrymple [et al.] // PLoS One. 2009. Vol. 4, № 3. P. e4668. DOI: 10.1371/journal.pone.0004668.

11. OvineSNP50 Genotyping BeadChip. Режим доступа: www.illumina.com, https://www.illumina.com/documents/products/datasheets/datasheet_ovinesnp50.pdf

12. Kijas, J. W. Linkage disequilibrium over short physical distances measured in sheep using a high- density SNP chip / J. W. Kijas, L. Porto-Neto, S. Dominik [et al.] // Anim. Genet. 2014. Vol. 45. P. 754–757. DOI: 10.1111/age.12191.

13. Kijas, J. W. Genome-wide analysis of the world's sheep breeds reveals high levels of historic mixture and strong recent selection / J. W. Kijas, J. A. Lenstra, B. Hayes [et al.] // PLoS Biol. 2012. Vol. 10. P. e1001258. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001258.

14. Ghoreishifar, S. M. Shared ancestry and signatures of recent selection in Gotland sheep / S. M. Ghoreishifar, C. M. Rochus, S. Moghaddaszadeh-Ahrabi [et al.] // Genes (Basel). 2021. Vol. 12, № 3. P. 433. DOI: 10.3390/genes12030433.

15. Rochus, C. M. Population structure of five native sheep breeds of Sweden estimated with high density SNP genotypes / C. M. Rochus, E. Jonas, A. M. Johansson // BMC Genet. 2020. Vol. 21, № 1. P. 27. DOI: 10.1186/s12863-020-0827-8.

16. Zhao, Y. X. Genomic reconstruction of the history of native sheep reveals the peopling patterns of nomads and the expansion of early pastoralism in East Asia / Y. X. Zhao, J. Yang, F. H. Lv [et al.] // Mol Biol Evol. 2017. Vol. 34, № 9. P. 2380–2395. DOI: 10.1093/molbev/msx181.

17. Cao, Y. H. Historical introgression from wild relatives enhanced climatic adaptation and resistance to pneumonia in sheep / Y. H. Cao, S. S. Xu, M. Shen [et al.] // Mol. Biol. Evol. 2021. Vol. 38, № 3. P. 838–855. – DOI: 10.1093/molbev/msaa236.

18. Eydivandi, S. A selection signatures study among Middle Eastern and European sheep breeds / S. Eydivandi, M. A. Roudbar, S. S. Ardestani [et al.] // J. Anim. Breed. Genet. 2021. Vol. 138, № 5. P. 574–588. DOI: 10.1111/jbg.12536.

19. Manzari, Z. Detecting selection signatures in three Iranian sheep breeds / Z. Manzari, H. Mehrabani-Yeganeh, A. Nejati-Javaremi [et al.] // Anim. Genet. 2019. Vol. 50, № 3. P. 298–302. DOI: 10.1111/age.12772.

20. Moosanezhad Khabisi, M. Genome-wide DNA arrays profiling unravels the genetic structure of Iranian sheep and pattern of admixture with worldwide coarse-wool sheep breeds / M. Moosanezhad Khabisi, M. Asadi Foozi, F. H. Lv, A. Esmailizadeh // Genomics. 2021. Vol. 113. P. 3501–3511. DOI: 10.1016/j.ygeno.2021.07.019.

21. Mohamadipoor Saadatabadi, L. Signature selection analysis reveals candidate genes associated with production traits in Iranian sheep breeds / L. Mohamadipoor Saadatabadi, M. Mohammadabadi, Z. Amiri Ghanatsaman [et al.] // BMC Vet. Res. 2021. Vol. 17, № 1. P. 369. DOI: 10.1186/s12917-021-03077-4.

22. Deniskova, T. Population structure and genetic diversity of sheep breeds in the Kyrgyzstan / T. Deniskova, A. Dotsev, E. Lushihina [et al.] // Front. Genet. 2019. Vol. 10. P. 1311. DOI: 10.3389/fgene.2019.01311.

23. Pozharskiy, A. SNP genotyping and population analysis of five indigenous Kazakh sheep breeds / A. Pozharskiy, A. Khamzina, D. Gritsenko [et al.] // Livest. Sci. 2020. Vol. 241. P. 104252. DOI: 10.1016/j.livsci.2020.104252.

24. Zhumadillayev, N. SNP Genotyping characterizes the genome composition of the new Baisary fat- tailed sheep breed / N. Zhumadillayev, K. Dossybayev, A. Khamzina [et al.] // Animals (Basel). 2022. Vol. 12, № 11. P. 1468. DOI: 10.3390/ani12111468.

25. Dzomba, E. F. The genomic architecture of South African mutton, pelt, dual-purpose and nondescript sheep breeds relative to global sheep populations / E. F. Dzomba, M. Chimonyo, M. A. Snyman, F. C. Muchadeyi // Anim. Genet. 2020. Vol. 51, № 6. P. 910–923. DOI: 10.1111/age.12991.

26. Missohou, A. Analysis of the genetic diversity and population structure of four Senegalese sheep breeds using medium-density single-nucleotide polymorphisms / A. Missohou, B. Kaboré, L. Flori [et al.] // Animals (Basel). 2022. Vol. 12, № 12. P. 1512. DOI: 10.3390/ani12121512.

27. Baazaoui, I. Refining the genomic profiles of North African sheep breeds through meta-analysis of worldwide genomic SNP data / I. Baazaoui, S. Bedhiaf-Romdhani, S. Mastrangelo [et al.] // Front Vet Sci. – 2024. Vol. 11. P. 1339321. DOI: 10.3389/fvets.2024.1339321.

28. Ryder, M. L. A survey of European primitive breeds of sheep / M. L. Ryder // Ann. Genet. Sel. Anim. 1981. Vol. 13. P. 381–418. DOI: 10.1186/1297-9686-13-4-381.

29. Yunusbayev, B. The genetic legacy of the expansion of Turkic-speaking nomads across Eurasia / B. Yunusbayev, M. Metspalu, E. Metspalu [et al.] // PLoS Genet. 2015. Vol. 11. P. e1005068. DOI: 10.1371/journal.pgen.1005068.

30. Eydivandi, S. Genomic scans for selective sweeps through haplotype homozygosity and allelic fixation in 14 indigenous sheep breeds from Middle East and South Asia / S. Eydivandi, M. A. Roudbar, M. O. Karimi, G. Sahana // Sci. Rep. 2021.Vol. 11. P. 2834. DOI: 10.1038/s41598-021-82625-2.

31. Da Silva, A. History and genetic diversity of African sheep: Contrasting phenotypic and genomic diversity / A. Da Silva, A. Ahbara, I. Baazaoui [et al.] // Anim. Genet. 2025. Vol. 56, № 1. P. e13488. DOI: 10.1111/AGE.13488.

32. Deniskova, T. E. Whole genome SNP scanning of snow sheep (Ovis nivicola) / T. E. Deniskova, I. M. Okhlopkov, A. A. Sermyagin [et al.] // Dokl Biochem Biophys. 2016. V. 469, № 1. P. 288–293. DOI: 10.1134/S1607672916040141.

33. Dotsev, A. Genome-wide insights into interspecific taxonomy and genetic diversity of argali (Ovis ammon) / A. Dotsev, O. Koshkina, V. Kharzinova [et al.] // Diversity. 2023. Vol. 15, № 5. P. 627. DOI: 10.3390/d15050627.

34. Dotsev, A. V. Genome-wide SNP analysis unveils genetic structure and phylogeographic history of snow sheep (Ovis nivicola) populations inhabiting the Verkhoyansk Mountains and Momsky Ridge (northeastern Siberia) / A. V. Dotsev, T. E. Deniskova, I. M. Okhlopkov [et al.] // Ecol Evol. 2018. Vol. 8, № 16. P. 8000–8010. DOI: 10.1002/ece3.4350.

35. Dotsev, A. V. Molecular genetic assessment aids in clarifying phylogenetic status of Iranian Kerman wild sheep / A. V. Dotsev, M. H. Moradi, T. E. Deniskova [et al.] // Animals (Basel). 2025. Vol. 15, № 2. P. 238. DOI: 10.3390/ani15020238.

36. Dotsev, A. V. Resolving the Taxonomic Status of Chukotkan Snow Sheep (Ovis nivicola) Using Genome-Wide Single-Nucleotide Polymorphism (SNP) and Mitochondrial Data / A. V. Dotsev, D. I. Litovka, I. M. Okhlopkov [et al.] // Diversity. 2026. Vol. 18, No 1. P.: 18. DOI: 10.3390/d18010018.

37. Miller, J. M. Genomic analysis of morphometric traits in bighorn sheep using the Ovine Infinium® HD SNP BeadChip / J. M. Miller, M. Festa-Bianchet, D. W. Coltman // PeerJ. 2018. Vol. 6. P. e4364. DOI: 10.7717/peerj.4364.

38. Sim, Z. Heritability of horn size in thinhorn sheep / Z. Sim, D. W. Coltman // Front. Genet. 2019. Vol. 10. P. 959. DOI: 10.3389/fgene.2019.00959.

39. Ciani, E. On the origin of European sheep as revealed by the diversity of the Balkan breeds and by optimizing population-genetic analysis tools / E. Ciani, S. Mastrangelo, S. Mastrangelo [et al.] // Genet. Sel. Evol. 2020. Vol. 52. P. 25. DOI: 10.1186/S12711-020-00545-7.

40. Ciani, E. Merino and Merino-derived sheep breeds: a genome-wide intercontinental study / E. Ciani, E. Lasagna, M. D’Andrea [et al.] // Genet. Sel. Evol. 2015. Vol. 47. P. 64. DOI: 10.1186/s12711-015-0139-z.

41. Ceccobelli, S. A comprehensive analysis of the genetic diversity and environmental adaptability in worldwide Merino and Merino-derived sheep breeds/ S. Ceccobelli, V. Landi, G. Senczuk [et al.] // Genet. Sel. Evol. 2023. Vol. 55, № 1. P. 24. DOI: 10.1186/s12711-023-00797-Z.

42. Rochus, C. M. Revealing the selection history of adaptive loci using genome-wide scans for selection: An example from domestic sheep / C. M. Rochus, F. Tortereau, F. Plisson-Petit [et al.] // BMC Genomics. 2018. Vol. 19, № 1. P. 7. DOI: 10.1186/s12864-018-4447-x.

43. Passamonti, M. M. The quest for genes involved in adaptation to climate change in ruminant livestock / M. M. Passamonti, E. Somenzi, M. Barbato [et al.] // Animals (Basel). 2021. Vol. 11, № 10. P. 2833. DOI: 10.3390/ani11102833.

44. Saravanan, K. A. Selection signatures in livestock genome: A review of concepts, approaches and applications / K. A. Saravanan, M. Panigrahi, H. Kumar [et al.] // Livest. Sci. 2020. Vol. 241. P. 104257. DOI: 10.1016/j.livsci.2020.104257.

45. Tajima, F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism / F. Tajima // Genetics. 1989. Vol. 123, № 3. P. 585–595. DOI: 10.1093/genetics/123.3.585.

46. Fay, J. C. Hitchhiking under positive Darwinian selection / J. C. Fay, C. I. Wu // Genetics. 2000.Vol. 155. P. 1405–1413. DOI: 10.1093/genetics/155.3.1405.

47. Lindsay, B. G. Composite Likelihood Methods / B. G. Lindsay // Contemporary Math. 1988. Vol. 80. P. 221–239. DOI: 10.1090/conm/080/999014.

48. Simonsen, K. L. Properties of statistical tests of neutrality for DNA polymorphism data / K. L. Simonsen, G. A. Churchill, C. F. Aquadro // Genetics. 1995. Vol. 141. P. 413–429. DOI: 10.1093/genetics/141.1.413.

49. Sabeti, P. C. Detecting recent positive selection in the human genome from haplotype structure / P. C. Sabeti, D. E. Reich, J. M. Higgins [et al.] // Nature. 2002. Vol. 419. P. 832–837. DOI: 10.1038/nature01140.

50. Sabeti, P. C. Genome-wide detection and characterization of positive selection in human populations / P. C. Sabeti, P. Varilly, B. Fry [et al.] // Nature. 2007. Vol. 449. P. 913–918. DOI: 10.1038/nature06250.

51. Voight, B. F. A map of recent positive selection in the human genome / B. F. Voight, S. Kudaravalli, X. Wen, J. K. Pritchard // PLoS Biol. – 2006. Vol. 4. P. e72. DOI: 10.1371/journal.pbio.0040072.

52. McQuillan, R. Runs of homozygosity in European populations / R. McQuillan, A. L. Leutenegger, R. Abdel-Rahman [et al.] // Am. J. Hum. Genet. 2008. Vol. 83, № 3. P. 359–372. DOI: 10.1016/j.ajhg.2008.08.007; Erratum in: Am. J. Hum. Genet. 2008. Vol. 83, № 5. P. 658.

53. Rubin, C. J. Whole-genome resequencing reveals loci under selection during chicken domestication / C. J. Rubin, M. C. Zody, J. Eriksson [et al.] // Nature. 2010. Vol. 464. P. 587–591. DOI: 10.1038/nature08832.

54. Almeida, O. A. C. Identification of selection signatures involved in performance traits in a paternal broiler line / O. A. C. Almeida, G. C. M. Moreira, F. M. Rezende [et al.] // BMC Genomics. 2019. Vol. 20. P. 449. DOI: 10.1186/s12864-019-5811-1.

55. Gibson, J. Extended tracts of homozygosity in outbred human populations / J. Gibson, N. E. Morton, A. Collins // Hum. Mol. Genet. 2006. Vol. 15. P. 789–795. DOI: 10.1093/hmg/ddi493.

56. Wright, S. The genetical structure of populations / S. Wright // Ann. Eugen. 1949. Vol. 15, № 4. P. 323–354. DOI: 10.1111/j.1469-1809.1949.tb02451.x.

57. Bonhomme, M. Detecting Selection in Population Trees: The Lewontin and Krakauer Test Extended / M. Bonhomme, C. Chevalet, B. Servin [et al.] // Genetics. 2010. Vol. 186. P. 241–262. DOI: 10.1534/genetics.110.117275.

58. Fariello, M. I. Selection signatures in worldwide sheep populations / M. I. Fariello, B. Servin, G. Tosser-Klopp [et al.] // PLoS One. 2014. Vol. 9, No. 8. P.:e103813. DOI: 10.1371/journal.pone.0103813.

59. Signer-Hasler, H. Runs of homozygosity and signatures of selection: A comparison among eight local Swiss sheep breeds / H. Signer-Hasler, A. Burren, P. Ammann [et al.] // Anim. Genet. 2019. Vol. 50, № 5. P. 512–525. DOI: 10.1111/age.12828.

60. Rodríguez-Ramilo, S. T. Islands of runs of homozygosity indicate selection signatures in Ovis aries 6 (OAR6) of French dairy sheep / S. T. Rodríguez-Ramilo, A. Reverter, A. Legarra // JDS Commun. 2021. Vol. 2, № 3. P. 132–136. DOI: 10.3168/jdsc.2020-0011.

61. Becker, G. M. Genetic diversity of United States Rambouillet, Katahdin and Dorper sheep / G. M. Becker, J. W. Thorne, J. M. Burke [et al.] // Genet Sel Evol. 2024. Vol. 56, № 1. P. 56. DOI: 10.1186/s12711-024-00905-7.

62. He, S. Genome-wide scan for runs of homozygosity identifies candidate genes related to economically important traits in Chinese Merino / S. He, J. Di, B. Han [et al.] // Animals (Basel). 2020. Vol. 10, № 3. P. 524. DOI: 10.3390/ani10030524.

63. Edea, Z. Genomic signatures of high-altitude adaptation in Ethiopian sheep populations / Z. Edea, H. Dadi, T. Dessie, K. S. Kim // Genes Genom. 2019. Vol. 41. P. 973–981. DOI: 10.1007/s13258-019-00820-y.

64. Ruiz-Larrañaga, O. Genomic selection signatures in sheep from the Western Pyrenees / O. Ruiz- Larrañaga, J. Langa, F. Rendo [et al.] // Genet. Sel. Evol. 2018. Vol. 50, № 1. P. 9. DOI: 10.1186/s12711-018-0378-x.

65. Lukic, B. Genomic signatures of selection, local adaptation and production type characterisation of East Adriatic sheep breeds / B. Lukic, I. Curik, I. Drzaic [et al.]. // J. Anim. Sci. Biotechnol. 2023. Vol. 14, № 1. P. 142. DOI: 10.1186/s40104-023-00936-y.

66. McRae, K. M. Signatures of selection in sheep bred for resistance or susceptibility to gastrointestinal nematodes / K. M. McRae, J. C. McEwan, K. G. Dodds, N. J. Gemmell // BMC Genomics. 2014. Vol. 15. P. 637. DOI: 10.1186/1471-2164-15-637.

67. Ahbara, A. M. Genome-wide insights on gastrointestinal nematode resistance in autochthonous Tunisian sheep / A. M. Ahbara, M. Rouatbi, M. Gharbi [et al.] // Sci Rep. 2021. Vol. 11. P. 9250. DOI: 10.1038/s41598-021-88501-3.

68. Estrada-Reyes, Z. M. Signatures of selection for resistance to Haemonchus contortus in sheep and goats / Z. M. Estrada-Reyes, Y. Tsukahara, R. R. Amadeu [et al.] // BMC Genomics. 2019. Vol. 20. P. 735. DOI: 10.1186/s12864-019-6150-y.

69. Rodrigues, J. L. Genetic diversity and selection signatures in sheep breeds / J. L. Rodrigues, L. G. Braga, R. N. Watanabe [et al.] // J. Appl. Genet. 2025. DOI: 10.1007/s13353-025-00941-z.

70. Qi, Y. Selection signature analysis reveals genes associated with tail phenotype in sheep / Y. Qi, X. He, B. Wang [et al.] // Front. Genet. 2024. Vol. 15. P. 1509177. DOI: 10.3389/fgene.2024.1509177.

71. Xu, S. S. Whole-genome selective scans detect genes associated with important phenotypic traits in sheep (Ovis aries) / S. S. Xu, L. Gao, M. Shen, F. Lyu // Front. Genet. 2021. Vol. 12. P. 738879. DOI: 10.3389/fgene.2021.738879.

72. Lv, F. H. Adaptations to climate-mediated selective pressures in sheep / F. H. Lv, S. Agha, J. Kantanen [et al.] // Mol. Biol. Evol. 2014. Vol. 31. P. 3324–3343. DOI: 10.1093/molbev/msu264.

73. Gaspa, G. Genomic analysis of Sarda sheep raised at diverse temperatures highlights several genes involved in adaptations to the environment and heat stress response / G. Gaspa, A. Cesarani, A. Pauciullo [et al.] // Animals (Basel). 2024. Vol. 14, № 24. P. 3585. DOI: 10.3390/ani14243585.

74. Li, Y. Population structure and selective signature analysis of local sheep breeds in Xinjiang, China based on high-density SNP chip / Y. Li, X. Li, Z. Han [et al.] // Sci. Rep. 2024. Vol. 14, № 1. P. 28133. DOI: 10.1038/s41598-024-76573-w.